Wie funktioniert unser Auge?

Unser Auge ist ein Lichtsinnesorgan. Um die teils komplexen Abläufe bis hin zum Sehen verstehen zu können, muss sich anfangs einmal mit Aufbau und Funktion der einzelnen Bestandteile beschäftigt werden.

Der Augapfel ist von drei Schichten umgeben. Die äußerste Lederhaut (Sklera) ist das Weiße, was wir von außen sehen können und wird auch weiße Augenhaut genannt. Sie schützt unser Auge und bildet zusammen mit der Hornhaut die äußere Augenhaut.

Die durchsichtige Hornhaut (Cornea) dient ebenfalls zum Schutz und bricht das ins Auge fallende Licht. Mit Sauerstoff und Nährstoffen versorgt wird unser Auge durch die mittlere Schicht, die Aderhaut. Die innerste Schicht ist die Netzhaut (Retina). Auf ihr wird kopfüber ein Bild vom dem, was wir sehen produziert, in Nervenimpulse umgewandelt, dann über Sehnerven zu unserem Gehirn weitergeleitet und verarbeitet.

Zwischen der Linse und der Netzhaut befindet sich der größte Bestandteil, der Glaskörper. Diese gallertartige Substanz (wie ein Gel)  sorgt für die Form des Auges und den Abstand von Linse und Netzhaut.

Die Stelle, an der der Sehnerv durch die Netzhaut verläuft, um die Informationen ins Gehirn weiterzuleiten, wird „Blinder Fleck“ genannt. Wie der Name es schon vermuten lässt, ist hier kein Sehen möglich. Das Gegenstück dazu, der „Gelbe Fleck“, bildet die Stelle des schärfsten Sehens. Hier befinden sich nur Zapfen (Fotorezeptoren zum Farbensehen – dazu später mehr), ihre Dichte ist am höchsten, woraus folgt, dass die Auflösung hier am schärfsten ist.

Der vordere Bereich des Auges lässt sich in zwei Kammern unterteilen. In der hinteren Augenkammer wird das Kammerwasser produziert, welches durch eine Verbindung auch in die vordere Augenkammer gelangen kann. Diese Flüssigkeit dient einerseits durch Druckausgleich zur Stabilität des Auges, vor allem aber versorgt es Linse und Hornhaut mit wichtigen Nährstoffen. Die Pupille stellt die Verbindung der Kammern dar. Sie ist der kleine schwarze Kreis im Auge, der eigentlich ein Loch in unserer Iris (dem Farbigem im Auge) ist und den Lichteinfall erst möglich macht. Die Iris gibt uns nicht nur eine einzigartige Augenfarbe, sondern steuert auch den Lichteinfall. So kann man beobachten, dass sie sich bei wenig Licht zusammenzieht und somit die Pupillenöffnung und den Lichteinfall vergrößert oder umgekehrt. Dieser Vorgang wird Adaptation genannt (mehr bei Adaptation des Auges).

Direkt hinter der Pupille befindet sich die Linse. Sie bricht das einfallende Licht und ist oben und unten durch Zonulafasern mit dem Ziliarmuskel verbunden. Dieser stimmt Linse und Entfernung aufeinander ab und macht es so möglich, dass wir scharf sehen können. Dieser Vorgang wird Akkommodation genannt.

 

Und wie können wir scharf sehen? (Akkommodation)

Bei der Akkommodation verändert die Linse ihre Form. Hierbei kommt es zu einem Zusammenwirken von Ziliarmuskel, Zonulafasern und der Eigenelastizität der Linse. Es wird in zwei Arten unterschieden.

Beginnen wir mit der Fernakkommodation. Ziel ist es, Objekte trotz größerer Entfernung scharf auf der Netzhaut abzubilden. Dafür muss die Linse abgeflacht sein. Dies ist der Fall, ist der Ziliarmuskel entspannt und die Zonulafasern gespannt. Die Brechkraft der Linse ist klein. In diesem Zustand können nahe Objekte nur verschwommen wahrgenommen werden.

Das Gegenstück dazu bildet die Nahakkommodation, wobei ein nahes Objekt scharf abgebildet werden soll. Durch Anspannen des Ziliarmuskels, entspannen sich die Zonulafasern. Die Linse nimmt automatisch eine gewölbte, fast kugelförmige Form an. Die Brechkraft der Linse ist bei der Nahakkommodation groß.

Durch ringförmige Muskeln in der Iris lässt sich auch die Größe der Pupille regulieren. Da die Iris mit dem Ziliarmuskel verbunden ist, vergrößert sich diese bei der Nahakkommodation und die Pupille wird entsprechend kleiner. Umgekehrt weitet sich die Pupille durch Zusammenziehen des Ziliarmuskels mit der Iris bei der Fernakkommodation. Dieses Phänomen dient zur Regulation der Tiefenschärfe.

Genauso reagiert unser Auge bei Lichteinfall oder Dämmerung, um dies zu kontrollieren und um die bestmöglichen Voraussetzungen zum Sehen zu schaffen (siehe Adaptation).

 

Wie ist sind Netzhaut und Lichtsinneszellen aufgebaut?

Auf die Netzhaut wird, wie auf eine kleine Leinwand, verkehrtherum ein Bild von dem, was wir später sehen, produziert. Die Lichtstrahlen werden dafür mehrfach gebrochen. In der Netzhaut befinden sich Sinneszellen und Nervenzellen, die das vom dioptrischen Apparat (dazu zählen alle lichtbrechenden Teile des Auges: Hornhaut, Linse, Glaskörper, Kammerwasser) erzeugte Bild aufnehmen, in Aktionspotenziale umwandeln und dem Gehirn an die Sehrinde weiterleiten.

Die Netzhaut ist aus mehreren Zellschichten aufgebaut. Die äußerste, an die Aderhaut angelagerte Schicht ist das Pigmentepithel. Störende Reflexe können herausgefiltert werden, indem die dunklen dort angelagerten Farbpartikel Streulicht (Licht, dass durch Ablenkung an kleinen Teilchen, wie Staubpartikeln, entsteht) aufnehmen.

Das Pigmentepithel steht im Austausch mit den darauf folgenden Photorezeptoren, auch Lichtsinneszellen genannt. Hierbei wird in Stäbchen und Zapfen unterschieden. Beide bestehen aus einem Innen- und einem Außensegment. Im ersteren befindet sich der Zellkern, dazu noch weiter Zellorganellen und die Präsynapse, welche an die nächste Schicht anschließt. Die Lichtsinneszellen sind sehr lichtempfindlich. Sie wandeln die ankommenden Lichtreize in elektrische Impulse um, unterscheiden sich jedoch in Form und Aufbau des Außensegments. Das Außensegment der Zapfen weist eine zugespitzte Form auf und enthält daher weniger Disks. Die lichtempfindlichen Farbpigmente, auch Fotopigmente werden in diesen scheibenförmigen Disks aufbewahrt (engl. Disc= Scheibe).Das Außensegment der Stäbchen enthält durch die längere Form mehr Disks und daher auch mehr Fotopigmente. Die Stäbchen sind also lichtempfindlicher als die Zapfen. Wichtig ist, dass die Stäbchen dadurch auch bei wenig Licht ein halbwegs scharfes, allerdings auch farbloses, Bild erzeugen, da Stäbchen für das Hell-Dunkel- (also schwarzweiß) und Zapfen für das Farben-Sehen verantwortlich sind. Bei wenig Licht, wie zum z.B. bei Dämmerung, spricht man von dem skotopischen Sehen bzw. Stäbchensehen. Das Gegenstück dazu bildet das fotopische Sehen bzw. Zapfensehen, welches bei genügend Licht einsetzt.

Die folgenden Schichten bestehen aus verschiedenen Nervenzellen. Den Bipolarzellen folgen die Amakrinzellen, anschließend die Ganglienzellen und zuletzt folgt schließlich der Sehnerv. Dieser wird durch die Axone der Ganglienzellen gebildet. Alle Nerven sind über Synapsen miteinander verknüpft und stehen so im Austausch miteinander. Die Horizontalzellen und die Amakrinzellen sind beide sogenannte Querverbindungen, da sie jeweils quer an die folgende Nervenschicht angelagert sind. Die Horizontalzellen bündeln und stärken ankommende Signale und die Aufgabe der Amarkinzellen ist es, die Empfindlichkeit des Auges an die Helligkeit bzw. Dunkelheit anzupassen. Die Bipolarzellen sammeln die Informationen der Lichtsinneszellen und leiten sie an die Ganglienzellen weiter, welche diese ans Gehirn weiterleiten. Das Licht wird also, obwohl es alle Schichten der Netzhaut passiert, als erstes von den Photorezeptoren aufgenommen und dann wieder über die Schichten zum Sehnerv geleitet.

Wichtig ist noch, dass allgemein in primäre und sekundäre Sinneszellen unterschieden wird. Besitzt eine Sinneszelle ein Axon und bildet zudem Aktionspotenziale, wie hier zum Beispiel der Großteil der Nervenzellen, zählt diese zu den primären Sinneszellen. Die sekundären Sinneszellen sind dagegen zum Beispiel die Lichtsinneszellen, da sie kein Axon besitzen und kein Aktionspotenzial bilden.

Übrigens! Jeder hat doch schonmal gehört, dass Karotten essen gut für die Augen sein soll. Dies stimmt tatsächlich! Denn Karotten sind reich an dem Farbstoff Beta-Carotin, welcher ihnen ihre gelbliche Farbe verleiht. Durch eine enzymatische Spaltung gewinnt unser Körper daraus Vitamin A, welches wiederum ein wichtiger Bestandteil des Sehpigments Rhodopsins ist. Vitamin A wird zudem auch gebraucht, um die normale Zellstruktur der Hornhaut aufrecht zu erhalten.

 

Was ist die Adaptation des Auges? (Kurzform)

Bei der Adaptation (Achtung, nicht Adaption!) passt sich das Auge an die unterschiedlichen Lichtverhältnisse an. Es gibt dabei zwei Möglichkeiten.

Bei der biochemischen Variante findet ein Wechsel zwischen Stäbchen- und Zapfen- sehen statt und die Empfindlichkeit der Netzhaut für einfallendes Licht verändert sich. Dabei kann noch einmal in zwei Arten unterteilt werden. Die Helladaptation und die Dunkeladaptation.

Tritt man aus dem Dunkeln ins Licht, so spricht man von Helladaptation, wobei ein Übergang vom Stäbchen- zum Zapfen- sehen stattfindet. Das lichtempfindliche Sehpigment Rhodopsin wird in den Discs der Stäbchen hergestellt und zerfällt bei Lichteinfall sehr schnell, was dazu führt, dass die Lichtempfindlichkeit abnimmt. Die Lichtsignale werden dann an das Gehirn weitergeleitet. Das Auge gewöhnt sich durch den schnellen Abbau des Rhodopsins auch sehr schnell an den Übergang von Dunkel zu Hell. Zudem zieht sich die Iris durch den Lichteinfall zusammen und die Pupille verkleinert sich, damit nicht übermäßig viel Licht einfallen kann (2. Möglichkeit, mechanische Anpassung).

Umgekehrt ist es von Hell zu Dunkel. Bei der Dunkeladaptation findet ein Wechsel vom Zapfen- zum Stäbchen- sehen statt und durch die geringe Lichteinstrahlung verläuft die Produktion des Rhodopsins nur sehr langsam. Daher dauert es auch wesentlich länger, bis sich die Augen an die Dunkelheit gewöhnt haben. Um den maximalen Lichteinfall zu erreichen, weitet sich die Pupille (mechanische Anpassung).

 

Was ist die Fototransduktion?

Bei der Fototransduktion werden äußere Lichtreize in der Netzhaut zu elektrischen Signalen umgewandelt, damit das Gehirn diese Informationen verarbeiten kann. Der Ablauf ist in den Stäbchen und Zapfen sehr ähnlich, jedoch gibt es auch einige Unterschiede.

 

a) Fototransduktion in den Stäbchen im Dunkeln

Im Unterschied zu dem üblichen Membranpotential von -70mV, liegt in den Stäbchen ein positiveres Membranpotential von -30mV vor. Dies entsteht, da der second-messenger cGMP (Guanosin-Monophosphat) die Natriumkanäle im Außensegment des Stäbchens aufhält. Demnach strömen also ständig die positiv geladenen Natriumionen ein und das Membranpotential steigt auf -30mV an. Bei diesem Membranpotential wird der Neurotransmitter Glutamat von der Synapse zwischen Stäbchen und folgender Bipolarzelle ausgeschüttet. Da dies aber bewirkt, dass die Natriumkanäle der Postsynaptischen Membran (also die der Bipolarzelle) geschlossen bleiben, wird diese nicht erregt.

 

b) Fototransduktion in den Stäbchen im Hellen

Der erste Schritt der Fototransduktion ist die Strukturänderung des Retinals. Das lichtempfindliche Fotopigment Rhodopsin befindet sich also in der Membran der Disks der Stäbchen. Es besteht aus dem Membranprotein Opsin, welches mit dem Molekül 11-cis-Retinal verbunden ist. 11-cis-Retinal wird dann bei Lichteinfall zu all-trans-Retinal umgelagert. Von hieran startet durch das nun aktivierte Rhodopsin (auch Metarhodopsin II) eine Signalkaskade.

Durch nur ein Metharodopsin II werden nun mehrere hundert Transducine aktiviert, welche wiederum Tausende cGMP-Moleküle(second messernger cyclisches Guanosin-Monophosphat) in GMP umwandeln. Dadurch nimmt die Anzahl an cCGMP-Molekülen ab und da diese eigentlich die Natrium-Kanäle aufhalten, schließen diese sich nun.

Bei geschlossenen Kanälen können keine weiteren positiven Teilchen einströmen und das Membranpotenzial des Stäbchens sinkt somit auf -70 mV (Hyperpolarisation). Bei diesem Membranpotenzial wird kein Glutamat ausgeschüttet und die Natrium-Kanäle in der postsynaptischen Membran (der Bipolarzelle) öffnen sich. Es strömt also durch die nun offenen Kanäle die positiv geladenen Natrium-Ionen ein und die Membranspannung wird positiver (Depolarisation). Die Bipolarzelle wird erregt.

Bevor diese Signalkaskade erneut ablaufen kann, muss das Rhodopsin regeneriert werden, da zu Beginn dessen Bestandteile Opsin und Retinal voneinander getrennt wurden.

 

c) Fototransduktion in den Zapfen

In den Zapfen verläuft die Fototransduktion ähnlich. Wir haben in unserer Netzhaut insgesamt drei Zapfentypen. Die Blau-(S-Typ), Grün(M-Typ), und Rot-Zapfen(L-Typ). Sie enthalten alle unterschiedliche Fotopigmente und unterscheiden sich zudem im Membranprotein. Daher ist jeder Zapfentyp für einen anderen Bereich des Lichts bzw. einen anderen Wellenlängenbereich empfindlich, wobei vor allem blaues, grünes bzw. gelb-rotes Licht die jeweiligen Zapfen erregt. Daher auch die Namen. Fällt das vom jeweiligen Gegenstand reflektierte Licht auf unsere Netzhaut, werden diese Zapfentypen unterschiedlich stark erregt. Die Information wird an unser Gehirn weitergeleitet, welches die von den Zapfentypen gegliederten Informationen verrechnet und die entsprechende Farbe ermittelt bzw. zuweist. Der Mensch besitzt meist drei Zapfentypen, aber es gibt Tiere die über 0(wenige nachtaktive Primaten), ein bis vier oder sogar über   zwölf(Fangschreckenkrebs) Zapfentypen verfügen.

 

© Felicitas Heuer