Wie funktioniert die Erregungsleitung - kontinuierliche und saltatorische Erregungsleitung?

Wenn an der Nervenzelle (in der Regel am Axonhügel) die Membran depolarisiert, also die Schwelle von -55mV erreicht wird, dann wird ein Aktionspotential ausgelöst. In Folge dieses Aktionspotentials kommt es, durch den vom Natriumeinstrom erzeugten elektrischen Strom, an der Nachbarregion der Membran wieder zu einer Depolarisation, wodurch ein lokales Aktionspotential ausgelöst wird und so weiter. Das Aktionspotential pflanzt sich also über die Axonmembran in Richtung der synaptischen Endigungen weiter fort.

Die Inaktivierung der Natriumkanäle in der Repolarisationsphase sorgt dafür, dass zum einen ein Abstand zwischen den einzelnen Aktionspotentialen entsteht (Frequenz) und zum anderen das Aktionspotential nur in eine Richtung auf dem Axon laufen kann (weil der einwärts gerichtete Stromfluss dadurch kein Aktionspotential auslösen kann), nämlich vom Soma weg in Richtung synaptische Endigungen. Dies ist auch notwendig, da die Informationen ansonsten zurück zum Absender gelangen.

Das ist ähnlich einer vielfach in einer Reihe aufgestellter Dominosteine. Wenn der Reiz ausreicht (Schwellenpotential) um den ersten Dominostein (Aktionspotential) zum Kippen zu bringen, dann fallen alle Steine nacheinander um (Aktionspotential pflanzt sich fort). Hierbei gibt es ja auch keine Rückwärtsbewegung.

 

Wie funktioniert die Erregungsleitung am Axon und wie hoch ist die Geschwindigkeit?

Die Geschwindigkeit wird von mehreren Faktoren beeinflusst. Dabei spielen vor allem der Durchmesser des Axons und die eventuell vorhandene Myelinscheide eine wichtige Rolle.

Je größer der Durchmesser eines Axons ist, desto schneller können Aktionspotentiale weitergeleitet werden. Dickere Axone können daher Aktionspotentiale schneller weiterleiten als dünnere. Das liegt am Widerstand. Je größer der Durchmesser, desto geringer ist der Widerstand. Das ist ähnlich wie bei Wasser in einem Gartenschlauch. Ein Schlauch mit großem Durchmesser setzt dem Wasserfluss einen geringeren Widerstand entgegen. Je kleiner der Widerstand, desto besser kann der Strom fließen. Bei einem großen Durchmesser können daher, aufgrund des geringeren Widerstandes, weiter entfernte Regionen der Axonmembran depolarisieren und so Aktionspotentiale auslösen. Sie sind dadurch schneller in der Weiterleitung. Je nach Durchmesser variiert die Geschwindigkeit der Weiterleitung der Erregung zwischen wenigen cm /s bis hin zu 30 m/s bei besonders großen Axonen (z.B. Riesenaxon des Tintenfisches).

Axone von Wirbeltieren haben oft einen eher geringen Durchmesser, können aber trotzdem Aktionspotentiale sehr schnell weiterleiten. Das liegt daran, dass bei den höheren Wirbeltieren, also auch beim Menschen, die meisten Axone mit einer Myelinscheide ummantelt sind (markhaltige Nervenfasern). Diese Myelinscheide wirkt dabei wie eine elektrische Isolationsschicht (wie die Isolierung bei einem Stromkabel) und lässt nur an den Einbuchtungen der Myelinschicht, den sogenannten Ranvierschen-Schnürringen, einen Kontakt zwischen Axonmembran und extrazellulärer Flüssigkeit zu. Nur dort befinden sich an markhaltigen Nervenfasern die spannungsgesteuerten Natriumkanäle. Der, durch eine Depolarisation ausgelöste, Stromfluss kann nicht durch die isolierende Myelinscheide dringen und erregt die Membran deshalb nur an den Ranvierschen-Schnürringen.  Die Aktionspotentiale können also nur an den Schnürringen erzeugt werden und „springen“ von einem zum nächsten. Die Isolierung wirkt also ähnlich wie die oben genannte Vergrößerung des Durchmessers, da sie die Geschwindigkeit erhöht. Dieses Überspringen der myelinisierten Bereiche wird saltatorische Erregungsleitung (lat. saltare = hüpfen/springen) genannt.

Die Erregungsweiterleitung über markhaltige Nervenfasern (also mit Myelinschicht) ist dabei trotz wesentlich kleinerem Axondurchmesser viel schneller als die Erregungsweiterleitung  ohne Myelinschicht (marklose Nervenfasern, z.B. beim Riesenaxon) und erreicht Geschwindigkeiten von bis zu 120 m/s.

Die Myelinschicht beschleunigt demnach nicht nur die Fortleitung eines Signals, sondern spart außerdem Platz und auch viel Energie, denn im Myelinbereich muss die Na-K-Pumpe nicht arbeiten um das Membranpotential zu kontrollieren.

Erfolgt die Erregungsweiterleitung über Neurone ohne Myelinscheide, spricht man von einer kontinuierlichen Erregungsleitung, bei der ein benachbartes Aktionspotential direkt nach dem anderen auf der Axonmembran folgt (wie Dominosteine die hintereinander stehen und nacheinander fallen). Diese ist viel langsamer als die saltatorische Erregungsleitung in Neuronen mit Myelinschicht, welche einen großen Teil des Weges einfach überspringen kann um ein neues Aktionspotential auszulösen (einige Dominosteine werden übersprungen, bevor der nächste Stein fällt) (s. Abb 1.).

 

Abb. 1: Saltatorische Erregungsweiterleitung am Axon
Abb. 1: Saltatorische Erregungsweiterleitung am Axon

Die Bedeutung der Myelinscheide wird besonders deutlich, wenn sie geschädigt wird.

Die Multiple Sklerose ist eine der häufigsten Nervenerkrankungen, bei der an den Myelinscheiden Entzündungsreaktionen stattfinden. Sie werden dadurch von aktivierten Immunzellen fälschlicherweise angegriffen und teilweise zerstört, was den Abbau der Myelinschicht zur Folge hat. Die Übermittlung von Signalen wird dadurch gestört, weil sich die Erregungsleitung verlangsamt. Das kann unter anderem zur starken Beeinträchtigung der Bewegungskoordination oder des Sehvermögens führen.

 

Dieses Video gibt einen guten Überblick über die Abläufe bei der kontinuierlichen und saltatorischen Erregungsleitung am Axon.

Externe Links:

1. Gute Animationen zur kontinuierlichen und saltatorischen Erregungsleitung: