Wie entsteht das Ruhepotential?

Die Informationen laufen nur in einer Richtung über das Axon. Sie werden über Synapsen aufgenommen, „wandern“ von der Nervenzelle weg über das Axon und werden durch die Synapsen wieder an das nächste Neuron oder letztlich an einen Muskel weitergegeben. Bei dieser „Wanderung“ spielt das Membranpotential und damit das Ruhepotential und Aktionspotential eine zentrale Rolle.

An der Zellmembran jeder deiner Zellen (aller lebenden Zellen) besteht eine elektrische Spannung, das sogenannte Membranpotential (Membranspannung). Dieses wird durch verschiedene Konzentrationen von Anionen und Kationen an der Innen- und Außenseite der Membran hervorgerufen: Anionen (-) sind an der Membran-Innenseite konzentrierter, Kationen (+) hingegen an der Membran-Außenseite.

 

Info: Eine elektrische Spannung besteht zwischen 2 Punkten mit unterschiedlicher elektrischer Ladung (+ und -).

 

Bei Nervenzellen führen Inputs, also Reize von außen oder anderen Neuronen dazu, dass ihr Membranpotential aktiv verändert wird, um die Information weiterleiten zu können. Nur durch diese Weiterleitung der Erregung ist es uns überhaupt möglich z.B. Musik zu hören, Fahrrad zu fahren oder Kinofilme zu sehen. Das Membranpotential eines nicht erregten Neurons wird daher als das Ruhemembranpotential oder auch Ruhepotential (Spannung im Ruhezustand) bezeichnet.

Abb. 1: Messung des Membranpotentials
Abb. 1: Messung des Membranpotentials

Würde eine Elektrode außen am Axon einer deiner Nervenzellen angelegt und die andere ins Innere eingestochen, könnte man eine Spannung zwischen -60 mV und -80 mV messen. Dies ist das Ruhepotential, d.h. wenn eine Nervenzelle nicht stimuliert ist. Die negative Zahl bedeutet, dass das Innere des Neurons gegenüber der Außenseite  negativ geladen ist (Abb. 1).

Info: Ruhepotenzial = das Membranpotential, das man im Ruhezustand einer Nervenzelle messen kann (wenn sie also gerade nicht erregt ist).

 

Das Ruhepotential entsteht durch die Konzentrationsunterschiede der Ionen innerhalb und außerhalb der Membran. Entscheidend ist dabei vor allem der Konzentrationsunterschied zwischen Kaliumionen und Natriumionen (Abb. 2).

Abb. 2: Ionenkonzentrationen an einem Säugerneuron
Abb. 2: Ionenkonzentrationen an einem Säugerneuron

Die Unterschiede entstehen dadurch, dass die Axonmembran nur für bestimmte Stoffe durchlässig ist (selektiv permeabel). Die großen Protein-Anionen können z.B. nicht durch die Membran, die Chloridionen nur eingeschränkt.

Für Kalium-Ionen enthält die Membran jedoch viele Ionenkanäle und ist daher für diese gut durchlässig (Abb. 3). Ionenkanäle erlauben es Ionen in beiden Richtungen die Membran zu passieren, ähnlich wie einem Auto-Tunnel durch einen Berg.

Da sich innen viel mehr K+ Ionen befinden als außerhalb (Konzentrationsgefälle), diffundieren K+ Ionen durch die vielen Kalium-Ionenkanäle nach außen (sind bestrebt Konzentrationsunterschied auszugleichen = chemischer Gradient).

Entgegengesetzt fließen einige Natrium-Ionen durch die nur wenigen offenen Ionenkanäle für Natrium in den Innenraum der Membran (Abb. 3). Zum einen, weil Na+, wie K+, bestrebt ist die niedrige Konzentration an Na+ innerhalb der Membran auszugleichen, zum anderen werden sie von der negativen Ladung (-) angezogen (elektrochemische Gradienten). Man spricht bei diesen Vorgängen auch von Leckströmen. Wie bei einem Leck im Schiff läuft das Natrium ein und das Kalium aus.

Abb. 3: Grundlagen des Ruhepotentials
Abb. 3: Grundlagen des Ruhepotentials

Da A- gar nicht und Cl- nicht so gut durch die Membran können, führt der starke Kalium-Ausstrom zum Überschuß an negativen Ladungen im Zellinneren und ermöglicht so den Ladungsunterschied (-/+) zwischen Innen und Außen. Folglich ist die Diffusion der Kaliumionen für die Entstehung des Ruhepotentials von entscheidender Bedeutung.

Aber was sorgt dafür, dass trotz des Ausstroms von K+ das Ruhepotential mit seinen etwa -70 mV gehalten werden kann (also die Konzentrationen in Abb. 2 konstant bleiben)?

Zum einen sorgen die K+ Ionen selber dafür. Denn je länger Kalium ausströmt, desto größer wird, aufgrund der immer negativer werdenden Innenladung und der geringen Anzahl von K+ innerhalb, auch der Zug auf K+ zurück nach Innen (elektrischer und chemischer Gradient), bis es zu einem (elektrochemischen) Gleichgewicht kommt, bei dem keine K+ Ionen mehr durch die Membran wandern.

Zum anderen transportieren sogenannte Natrium-Kalium-Ionenpumpen in der Axonmembran unter Energieaufwand (ATP-Verbrauch) jeweils drei Natrium-Ionen nach außen und im Gegenzug zwei Kalium-Ionen nach innen (Abb. 3). Dadurch werden die Leckströme von Na+ und K+ durch die Membran kontrolliert und das Ruhepotential ebenfalls aufrecht erhalten.

 

Info: Leckströme kommen in allen Neuronen vor. Wie oben erläutert, ist die Zellmembran nicht wirklich vollkommen dicht, d.h. es können auch immer von der Zelle "ungewollt" Natrium- bzw. Kaliumionen ein- und ausströmen. Die Natrium-Kalium-Ionenpumpen kontrollieren die Leckströme und stabilisieren so das Ruhepotential.

Info: Da das Ruhepotential an erregbaren Zellen durch die gute Diffusion von Kaliumionen von innen nach außen durch die Membran zustande kommt, wird das Ruhepotential auch als Kaliumdiffusionspotential bezeichnet. Für die Ionen A- und Cl- ist die Membran im ungereizten Zustand hingegen fast bzw. vollständig undurchlässig. Dadurch entsteht innen die negative und außen die positive Ladung (Abb. 3).

Dieses Video erklärt das Ruhepotential etwas schnell, aber gut.

Externe Links:

1. Gute Animation zu den Abläufen beim Ruhepotential: