Wie entsteht das Aktionspotential?

Eigentlich die Sache mit dem Aktionspotential leicht zu verstehen. Man muss halt nur die Grundlagen des Ruhepotentials können. Es lohnt sich also, diese genauer anzusehen.

Aktionspotentiale sind nichts anderes als Nervensignale, die Informationen über ein Axon weiterleiten. Eine Nervenzelle im Ruhepotential ist vergleichbar einem Laptop im Stand-by Modus. Wollt ihr nun mit dem Laptop arbeiten, aktiviert ihr diesen (Aktionspotential). Danach fahrt ihr ihn wieder in den Stand-by Modus.

Wie beim Ruhepotential erklärt, ist die Innenseite der Axonmembran negativ und die Außenseite positiv geladen (Ladungsdifferenz). Das liegt an der Ionenverteilung inner- und außerhalb der Membran.

Soll nun eine von euch aufgenommene Information (Reiz) über eure Nervenzellen weitergeleitet werden, z.B. um diese im Gehirn zu verarbeiten oder einen Muskel zu bewegen, muss das Ruhepotential (Membranpotential) der Nervenzelle kurzeitig in einen aktiven Zustand (Aktionspotential) gebracht werden.

 

Schauen wir uns das ganze zuerst mal einfach erklärt an: [Anfängerversion]

Ein Aktionspotential entsteht, wenn durch einen Reiz an der Membran viele spannungsgesteuerte Natriumkanäle geöffnet werden und viele Na+ in den Innenraum des Axons eindringen. Durch den Na+ Einstrom wird die Innenseite der Membran (lokal begrenzt) positiv - ca. +30 mV (weil dort nun viel + vorhanden) und die Außenseite negativ (weil die Na+ dort nun fehlen). Man spricht hier von einer Depolarisierungsphase (Abb. 1).

Kurze Zeit später werden die Natriumkanäle inaktiviert und es öffnen sich nun die spannungsgesteuerte Kaliumkanäle, durch die Kalium-Ionen nach außen strömen (weil außen nun – und wenig K+ vorhanden). Dadurch wird es im Zellinnern wieder negativer und im Zelläußeren positiver. Am Ende dieser Repolarisierungsphase herrscht dann wieder ein Membranpotenzial von ca. -70 mV, allerdings befinden sich noch zu viele Natrium-Ionen im Innern der Zelle, während zu viele Kalium-Ionen im Außenmedium sind. Um die Konzentrationsunterschiede des Ruhepotentials zu erreichen werden beide Probleme mit der Natrium-Kalium-Pumpe auf elegante Weise gelöst. Diese pumpt (unter ATP Verbrauch) die Natrium-Ionen von innen nach außen und im Gegenzug Kalium-Ionen von außen nach innen. Am Ende dieser Regenerationsphase (Wiederherstellung des Ruhepotenzials) kann an dieser Stelle der Membran ein neues Aktionspotenzial erzeugt werden (Abb. 1).

 

Info: Ein Aktionspotential dauert meistens nur 1-2 Millisekunden (ms). Ein Neuron kann daher hunderte von Aktionspotentialen pro Sekunde erzeugen.

 

Bis hierhin verstanden? Dann gehen wir jetzt ins Detail: [Profiversion]

Für die Reizweiterleitung über eure Nervenzellen muss das Ruhepotential also kurzeitig in einen aktiven Zustand (Aktionspotential) gebracht werden.

Das erreicht die Nervenzelle, indem sich im aktivierten Zustand, also während des Aktionspotentials, ihre Durchlässigkeit für bestimmte Ionen verbessert. Viele der Ionenkanäle im Neuron sind nämlich „spannungsgesteuerte“ Ionenkanäle, d.h. sie öffnen und schließen sich je nach Veränderung des Membranpotentials. Können nun Ionen (+/-) ohne großes „Hindernis“ durch die Membran wandern, verändert sich also auch die Spannung an dieser.

 

Info: Beim Ruhepotential sind die meistens spannungsgesteuerten Natrium- und Kaliumkanäle geschlossen, aber aktivierbar.

 

Doch wie verändert die Nervenzelle ihr Membranpotential, so dass ein Aktionspotential entstehen kann?

Ganz einfach durch den Reiz selber. Ein eintreffender Reiz verringert die Größe der Membranspannung (Membranpotentials), d.h. die Innenseite der Membran wird weniger negativ. Man nennt eine solche Veränderung/Verringerung des Membranpotentials auch Depolarisierung (Umkehrung des Ladungsunterschieds). Für eine solche Depolarisierung müssten also positive Ladungen in die Zelle eintreten.

Wenn nun ein eintreffender Reiz die Membran depolarisiert, öffnen sich einige der spannungsgesteuerten Natriumkanäle. Dadurch strömt Na+ ins Zellinnere (weil innen mehr – und wenig Na+) und depolarisiert die Membran (Abb.2). Dies führt dazu, dass sich nun weitere der spannungsgesteuerten Natriumkanäle öffnen und sich die Depolarisation weiter verstärkt (Depolarisationsphase). Wird nun durch die Depolarisation die Membranspannung auf einen Wert von ca. – 55mV erhöht (weil Na+ einströmt und Negativität Innen dadurch sinkt), kommt es zu einer Alles-oder-Nichts-Reaktion auf den Reiz, d.h., dass erst dieses Schwellenpotential von – 55mV erreicht werden muss, um auch ein Aktionspotential auszulösen (Abb.1). Bei Erreichen des Schwellenpotentials läuft das Aktionspotential dann unabhängig von der Intensität des auslösenden Reizes gleichförmig und vollständig ab. Wird das Schwellenpotential jedoch nicht erreicht, kommt es auch nicht zu einem Aktionspotential (auch nicht in abgeschwächter Form).

Ein ausgelöstes Aktionspotential bedeutet also, dass dadurch, dass die Na+ Ionen einströmen, die Innenseite der Membran positiv und die Außenseite negativ wird, sich also die ursprüngliche Membranspannung kurzfristig umkehrt. Dabei kann ein Wert von etwa + 30mV an der Innenseite der Axonmembran gemessen werden.

Doch nach jedem Aktionspotential muss an dieser Stelle der Membran auch wieder das Ruhepotential hegestellt werden, sonst würde das mit der Weiterleitung ja nicht funktionieren. Die Nervenzelle erreicht dies dadurch, dass sich die spannungsgesteuerten Natriumkanäle nach der Öffnung schnell inaktivieren und einen dauerhaften Einstrom blockieren. Im Gegenzug öffnen sich die meisten spannungsgesteuerten Kaliumkanäle und K+ strömt auf die Außenseite. Die beide zeitlich versetzten Prozesse bewirken also, dass sich in dieser Repolarisationsphase, das Ruhepotential von – 70mV an der Membran wieder einstellt (Abb. 2).

Abb. 1: Verlauf des Aktionspotentials
Abb. 1: Verlauf des Aktionspotentials

Wie ihr auf der Abbildung 1 seht, rutscht die Kurve des Aktionspotentials bei der Repolarisation unter das ursprüngliche Ruhepotential. Die Innenseite wird also für kurz noch negativer als beim Ruhepotential (Hyperpolarisation). Das geschieht dadurch, dass die Kaliumkanäle länger geöffnet bleiben und so weiter K+ Ionen nach außen abgeben (dadurch wird Innen negativer). Diese Phase wird Refraktärperiode (undershoot) genannt. Welchen Sinn hat diese Phase?

Durch die Hyperpolarisierung der Membran werden die geschlossenen inaktivierten Natriumkanäle in einen geschlossenen aber aktivierbaren Zustand (wie vor dem Aktionspotential) versetzt und sind wieder einsatzbereit. Wenn sich nun die Kaliumkanäle schließen stellt sich das Ruhepotential durch die Natrium-kalium-Pumpe wieder ein.

Die Refraktärperiode bezeichnet die Zeitspanne, in der man bei einem Neuron nach der Depolarisation kein neues Aktionspotential auslösen kann (da die Natriumkanäle noch inaktiviert sind). Dies begrenzt zum einen die maximale Anzahl an auslösbaren Aktionspotentialen und zum anderen sorgt die Phase dafür, dass alle Signale im Axon nur in eine Richtung wandern können. Vom Zellkörper weg zur Synapse.

 

Info: Die spannungsgesteuerten Natriumkanäle sind während der Repolarisationsphase und zu Beginn der Refraktärperiode geschlossen und inaktiviert.

Abb. 2: Ablauf und Vorgänge beim Aktionspotential
Abb. 2: Ablauf und Vorgänge beim Aktionspotential

 Dieses Video erklärt das Aktionspotential nochmal sehr anschaulich.

Externe Links:

 1. Einfache, aber gute Animation zum Aktionspotential: